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章魚與烏賊的視聽生活

章魚與烏賊的視聽生活

章魚和烏賊以獵捕其他動物維生,因此往往耳聰目明,但是我們對於牠們視覺與聽覺的了解,還剛在起步階段。

重點提要

■頭足類的演化已有5億5000萬年的歷史,現生種中以鸚鵡螺、章魚和烏賊為代表。
尤其是章魚被認為是無脊椎動物中智力最高的,而這與牠們的視覺功能有直接的關聯。
■過去認為章魚是色盲,但是最近的電生理實驗,卻顯示牠們可以看到黃綠色和藍色。
虎班烏賊的偽裝能力,會受牠幼小時生長環境背景對比程度高低的影響。
■神經電生理的研究顯示,章魚和烏賊都有聽覺能力。而平衡石囊內的感覺細胞,是負責解析聲音訊號的構造。

在今年世界盃足球賽因全程準確預測球隊敗而成名的章魚「保羅」,令世人對牠的「智力」有很深刻的印象。
章魚和牠的近親烏賊(包括墨魚、花枝),在台灣是大家所喜愛的佳餚,這兩類味美可口的海鮮,都是屬於頭足類的生物。
顧名思義,「頭足類」就是把腳與頭直接連結的動物,在分類上,頭足綱是軟體動物門裡的一綱,現生種約有780種左右。
在這一綱裡現生的種類,可再細分為包括鸚鵡螺的鸚鵡螺亞綱,以及包括章魚和烏賊的蛸亞綱。

章魚和烏賊除了體型上有明顯的差異外,最大的區別是章魚有八隻腳(八腕總目),烏賊則有十隻腳(十腕總目)。
頭足綱的游泳方式,是利用水的噴射動力,水被吸入鰓之後,因為肌肉的收縮使鰓的空間減少,導致水從由足演變而成的漏斗管噴出,
並且能夠用漏斗控制方向。若與以尾巴推進的方式(例如魚類)相比,這是比較耗費能量的游動方式,相對效率會隨著體型增大而降低。
也因為這種限制,有些種類演化出以行走的方式(例如章魚)在海底行動,或以擺動外套膜上的翼狀肌肉(例如烏賊)來移動。

章魚其實不是色盲

頭足類以獵捕其他的動物為食,通常肉食動物需要敏銳的感官,以提高獵食的效率,因此科學家一直都對牠們的視聽能力頗感興趣。
1990年,兩位義大利科學家訓練章魚去攻擊水族箱中兩個不同顏色的球。若是攻擊紅色的球,則給予魚肉做為獎賞;若是攻擊白球,
就以短暫的電流處罰。一共有30隻章魚接受這項訓練,而平均只要16次的訓練,章魚就可學會選擇紅球而避免白球。
另一組則是接受相反的訓練,攻擊紅球會被處罰;攻擊白球則被給予獎賞。一共有14隻章魚接受這項訓練,而平均只要21次就可以學會。

為了要證明章魚也有「觀察學習」的能力,研究者在訓練章魚的時候,水族缸以透明玻璃隔開的另一邊,有另一隻章魚在觀察整個訓練的過程,
然後再讓這隻章魚去選擇紅、白球。讓研究者大開眼界的是,這隻觀察到攻擊紅球會有獎賞的章魚,在150次的攻擊中,有129次去攻擊紅球,
而只攻擊了白球13次。而觀察攻擊白球可被獎賞的章魚,在總數70次的測試中,攻擊了白球49次,紅球7次。更有意思的是,
在一旁的章魚只要觀察四次的訓練,就能分辨出兩個色球所代表的獎賞與處罰的意義。這個很簡單的實驗,
是學界首次證明章魚有「觀察學習」的能力,章魚的智力從此更受到注意。

但是最吊詭的是,1977年一位研究者以行為選擇的方式,證明章魚是色盲。那麼前述的紅、白球的選擇,又是根據什麼能力呢?
研究者認為章魚是依據紅、白球與背景對比的差異去判斷。我的助理鍾文松(目前就讀於澳洲昆士蘭大學博士班)研究章魚對色光的反應,
發覺章魚的視網膜細胞能對藍光(波長470nm)、綠光(540nm)、黃綠光(566nm)產生電生理反應,但是對黃光(605nm)和紅光(630nm)則沒有任何反應。就視覺生理而言,當一種動物能區別兩種不同顏色時,就不算是色盲。
章魚在我們的研究中能看到從黃綠色到藍色約100奈米(nm)波距的色光,因而很難說牠是色盲,這個問題還有待研究來釐清。

由清華大學焦傳金和我共同指導的博士生李懿欣,則在實驗室中將剛孵化出的虎班烏賊分成兩組。
一組養在很均勻灰色底質(低對比)的水族缸,另一組則養在黑白相間棋盤式底質(高對比)的水族缸。
然後隔週將每隻烏賊先後置放在低對比和高對比底質的缸內,觀察牠們在表現「迷彩偽裝」能力上的差異。
結果顯示在高對比底質下成長的烏賊,牠們迷彩偽裝的能力遠比在低對比底質環境下長大者來得好。
這意味著烏賊在成長過程中所收集到環境中的視覺訊號,會影響到後天偽裝能力的表現。

烏賊的聽覺比章魚更敏銳

從1910年起研究者就發現,眼睛瞎了的章魚仍然能感覺水流的震動。在1956年,科學家觀察到盲眼的章魚,對於敲打水族箱玻璃所產生的聲音,
會有反應行為。這可算是人們開始了解到章魚可能有聽覺。1961年,研究者發現到,烏賊在聽到180赫茲(每秒的震動次數)的聲音時體色會改變;1976年野外的觀查,則發現烏賊會被漁船引擎發出的600赫茲的聲音所吸引;1988年,兩位德國學者以電生理的方式,
記錄到小烏賊頭上有「頭線」(head line)的構造,類似魚類的側線,可以感受3.5~200赫茲的水波震動,但對於較高頻的震動則沒有反應。

對於頭足類的聽覺,1960年英國皇家學院院士楊恩(J. Z. Young)就提出一個假說,認為頭足類的平衡石細胞除了負責平衡的感覺外,
應該也可偵測水下的聲音。但是頭足類到底有沒有聽覺能力,仍然沒有定論。1996年,我在美國肯塔基大學生物系的研究團隊,
發展出「聽覺腦波記錄技術」(auditory brainstem response, ABR),記錄魚類在接受聲音的刺激時所產生的「聽覺腦波」。
2004年我回到台灣後,英國普里茅茲大學的羅威爾(Joseph M. Lovell)與我合作,用這種方法研究英國西南沿海產的普通對蝦(common prawn, Palaemon serratus)是否有聽覺。我們發現蝦子有聽覺能力,也發現到主管平衡作用的平衡石囊內的感覺細胞,
同時也是解析聽覺訊號的所在,這是無脊椎動物首次被證明有聽覺腦波的存在。2007年,德國基爾大學的台裔德籍研究生胡永安到我的實驗室,
想從事有關頭足類感覺神經生理的研究,於是我建議他用這個方法去研究頭足類是否有聽覺能力。

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